洪水脉冲的生态效应（董哲仁,张晶）

关键词：洪水脉冲；机理；河流修复；水文情势；水库调度；连通性

中图分类号： Q148 文献标识码：A

1980年，Vannote 等[1]提出河流连续体概念（River Continuum Concept， RCC），借以描述河流物理和生物要素沿河流连续变化的动态特征。随后Junk基于在亚马逊河和密西西比河的长期观测数据，于1989年提出了洪水脉冲概念（Flood Pulse Concept, FPC）。在FPC中，洪水脉冲是一个广义的概念，指水文情势的年周期变化。而狭义的洪水脉冲概念指河流在洪水期间水量的骤然涨落。Junk认为“洪水脉冲是河流－洪泛滩区系统生物生存、生产力和交互作用的主要驱动力”[2]。如果说河流连续体概念重点描述沿河流流向的生态过程，那么，洪水脉冲概念则更关注洪水期水流向洪泛滩区（floodplain）侧向漫溢所产生的营养物质循环和能量传递的生态过程，同时还关注水文情势特别是水位涨落过程对于生物过程的影响。因此可以说，洪水脉冲概念是对河流连续体概念的补充和发展。在FPC提出后的10余年内，不少学者对于这个概念进行了实地观测验证和完善，包括在生物－地球－化学系统中FPC的作用机理；对于不同纬度地区FPC的适用性；古生态史对于流域生态系统演进的影响等[3]。本文在系统梳理和阐述洪水脉冲概念的基础上，着重讨论洪水脉冲的生态效应（ecological effect），分析了洪水脉冲的生态机理，对于洪水脉冲概念在我国河流生态修复中的应用问题提出了若干建议。

1 洪水脉冲的生态过程和生态功能

洪泛滩区（floodplain）指河流水域与陆地交界区，包括湖泊、水塘、沼泽、湿地和河滩等，在生态学中属于群落过渡带（ecotone）。洪泛滩区是由于河流洪水向侧向漫溢引起周期性泛滥的地带。其生物群落既具有滩区自身特征又兼有相邻的河流生物群落特征（图1（a））。生物群落对于洪水脉冲的响应在很大程度上决定了滩区的生态系统结构。洪水脉冲概念强调洪泛滩区与河流是一个整体，二者不能分割。

在水文学一般用洪峰流量、洪峰水位、洪水历时、洪水过程线、洪水总量和洪水频率等因子描述洪水。在研究洪水对于生态过程影响方面则更多关注洪峰水位、水位－时间过程线、洪水频率、洪水历时以及洪水发生时机。其中洪峰水位决定了洪水漫溢的范围。水位－时间过程线则决定了河流－滩区系统栖息地动水区与静水区互相转换的动态特征。洪水频率决定了洪水的规模和对生态系统的干扰程度并且可以判断是否属于极端情况。洪水历时则决定了河流与滩区营养物质交换的充分程度。洪水发生的时机关系到水文－气温的耦合关系，即洪水脉冲与温度脉冲的耦合问题。这些因子对于河流－滩区系统中营养物质的循环和能量传递产生了重要的影响。

水文情势变化（variety of hydrological regime）指年周期的水量丰枯变化，表现为流量、水位等水文要素的年周期变化。对于河流－滩区生态系统来说，洪水脉冲本身就是一种干扰。不同频率的洪水产生的干扰程度不同。一般认为，中等洪水脉冲产生的干扰对于滩区生态系统的生物群落多样性存在着更多的有利影响。作为两种极端情况，一是特大、罕见洪水，另一是极度干旱，它们对于滩区生态系统的干扰更多是负面的。特大、罕见洪水对于滩区生态系统可能产生破坏作用甚至引起灾难性的后果。极度干旱则会导致滩区持续的物种生态演替。

1.1 洪水脉冲的生态过程

在河流－洪泛滩区系统中，洪水上涨期间，河流是水体、溶解物和悬移物的传递工具，初级生产过程和次级生产过程都发生在滩区。水位回落期间，河流成为了水生生物的避难所和种子的散播通道。

1）在枯水季节，主槽A水位为h1 ，在水位高程以上主要是沿岸（littoral）陆生生物群落L1，主槽中生存着开放水面区（open water zone)生物群落O1 和深水区(profundal)生物群落P1。在B处存在着一个孤立的水塘属于静水区(图1(b))。

2）汛期到来水位上涨到漫滩水位h2 ，水体开始从主槽向滩区漫溢，在河流水体中以溶解形式或以悬浮形式出现的有机物、无机物等营养物质（nutrition substance）N2随水体涌入滩区。湖泊B与河流连成一体成为动水区，参与物质交换和能量传输；沿岸陆生生物群落L2向高程更高的陆地发展或者对淹没产生适应性；开放水面区生物群落O2 有所发展，鱼类进入滩区（图1(c)）。

3）当主槽达到洪峰水位h3 时，河流漫溢范围最大。开放水面区生物群落O3进一步扩大，深水区生物群落P3 发展到水塘B。陆地栖息地被洪水淹没，大量生物残枝败叶发生腐烂和聚积；陆生生物或迁徙到未淹没地区，或对洪水产生适应性；水生生物或适应淹没环境，或迁徙到滩地；由于营养物质增加和生物物种变化，滩区的食物网结构进行重组；主河床与滩区水体之间光热及化学的异质性格局依时发生重组，此时初级生产量达到最大（图1(d)）。

4）当水位回落，水体依时回归主槽，滩区水体携带陆生生物腐殖质（humus）H4进入河流主槽；水陆转换区的水位回落至干燥状态，遂被陆生生物所占领；鱼类向主槽洄游；大量的水鸟产生的营养物质搁浅并且汇集成为陆生生物的食物网组成部分；水生生物或者向相对持久的水塘、湿地迁徙，或者适应周期性的干旱条件；水塘B和湿地这些相对持久性的水体与河流主流逐渐隔离，发展为一种具有特殊物理、化学特征的生物栖息地（见图1（e））。

1.2 洪水脉冲的生态功能

（1）河流－滩区系统是有机物的高效利用系统。洪水脉冲把河流与滩区动态地联结起来，形成了河流－滩区系统有机物的高效利用系统，促进水生物种与陆生物种间的能量交换和物质循环，完善食物网结构，促进鱼类等生物量的提高。滩区淹没植物的茎叶、果实和种子是植食和杂食鱼类的食物；这些鱼类又成为食鱼物种如鹭鸶、鹳、苍鹭、水獭等动物的食物。淹没的植物根茎和残枝败叶被微生物和藻类所利用，而这些生物又成为小型鱼类或幼鱼的食物。洪水期迅速生长的昆虫也可成为某些鱼类的食物。在洪水回落后的旱季，滩区植物的生长仍然依靠洪水携带的营养物质和水生植物的分解物维持。

（2） 洪水脉冲提高了河流－漫滩系统的动态连通性。其形成的河流－滩区系统是一种具有高度空间异质性的动态系统。在高水位下，滩区中的洼地、水塘和湖泊由水体储存系统变成了水体传输系统，即从静水系统发展为动水系统。这种动态系统为不同类型物种提供了避难所、栖息地和觅食所。强烈的水流脉冲可以导致大量的淡水替换，即输移湖泊中的有机残骸堆积物，调节水域动植物种群。河流干流与滩区栖息地之间的连通性成了生物群落多样性的关键。洪水脉冲系统以随机的方式改变连通性的时空格局，从而形成高度异质性的栖息地特征。

当河流水位回落，河流与小型湖泊、洼地和水塘之间的连通性质量下降，洪泛滩区的水体停止运动，滞留在滩区的水体又恢复为静水状态，在较深的湖泊中出现温度成层现象和缺氧现象。同时陆生堆积有机物质被洪水淹没后腐烂，由于大量耗氧，最终可能导致某些鱼类死亡。

（3）洪水脉冲的信息流功能。洪水水位涨落也会引发不同的行为特点（behavioral trait），比如鸟类迁徙、鱼类洄游、涉禽的繁殖以及陆生无脊椎动物的繁殖和迁徙（图2）。每一条河流都携带着生物生命节律信息，本身就是一条信息流。在洪水期间洪水脉冲传递的信息更为丰富和强烈。观测资料表明，鱼类和其他一些水生生物依据水文情势的丰枯变化，完成产卵、孵化、生长、避难和迁徙等生命活动（图2）。在巴西Pantanal河许多鱼种适应了在洪水脉冲时节产卵[4]。在澳大利亚墨累－达令河如果出现骤发洪水，当洪水脉冲与温度脉冲之间的耦合关系错位，即洪峰高水位时出现较低温度，或者洪水波谷低水位下出现较高温度，都会引发某些鱼类物种的产卵高峰[5]。另外，依据洪水信号，一些具有江湖洄游习性的鱼类或者在干流与支流洄游的鱼类，在洪水期进入湖泊或支流，随洪水消退回到干流。我国国家一级保护动物长江鲟主要在宜昌段干流和金沙江等处活动。长江鲟春季产卵，产卵场在金沙江下游至长江上游。在汛期，长江鲟则进入水质较清的支流活动[6]。

4）洪水脉冲提高了生物群落多样性。在河流滩区，水文情势的变化造成了物理栖息地结构的多样性，大量监测资料表明，横跨河流－滩区方向的栖息地结构多样性比沿河流主槽更为丰富。这样就为生物群落多样性创造了一个良好的条件。另外，河流－洪泛滩区系统不仅是许多湿地特有动植物的栖息地，而且也是许多被淹没陆地的陆生生物栖息地。

2 洪水脉冲的生态学机理

2.1 洪水脉冲是相关物种的生理学需求

有相当数量的水生物种在生活史的不同阶段对于洪水脉冲具有明显的依赖性。尽管洪水脉冲与生物生命周期的相关关系机理，目前还没有完全被人们所掌握，但是许多观测资料显示了这种相关性。观测资料表明，一些洪泛滩区植物的种子传播与发芽在很大程度上依赖于洪水脉冲，即在高水位时种子得以传播，低水位时种子萌芽。尽管种子萌芽生长还有另外一些敏感因子诸如盐度、温度、土层、pH和光照质量等，但是洪水脉冲经常起关键作用。美国密西西比河的观测资料显示，洪水脉冲是白杨树树种传播的主要驱动力[5]。

调查资料显示，长江的四大家鱼每年5~8月水温升高到18℃以上时，如逢长江发生洪水，家鱼便集中在重庆至江西彭泽的38处产卵场进行繁殖。产卵规模与涨水过程的流量增量和洪水持续时间有关。如遇大洪水则产卵数量多，家鱼往往在涨水第一天开始产卵，如果江水不再继续上涨或涨幅很小，产卵活动即告终止[6]。

观测资料还表明，许多河流－滩区物种对于洪水脉冲具有生理学和物候学的动态适应性，主要表现为物种对于洪水的耐受性。不同物种对于水的耐受性具有很宽生态变幅（ecological amplitude），这就构成了湿地组分差异性的基础。在亚马逊河滩区，发现大约有1000多种具有洪水适应性的树种。在巴西Pantanal 流域内大约有140000km2的湿地，区域内树种对不同水深具有很宽的耐受幅度，仅有5％的树种局限在固定的洪水淹没区[4]。

2.2 静水－动水间的转换

地理学家把内陆的水域分为静水（湖泊、水塘等）和动水（河流）。静水水域系统储存无机和有机物质，促使这些物质在湖滨系统中循环，最终这些物质在湖底沉积。动水水域系统则是一个开放的系统，它从陆地传输水体，携带溶解物质和悬浮物质从上游直到河口。这种传输包括在河床以及相连接的河滩区产生的中间沉积和再悬浮过程，在那里同时发生有机物质的生产和退化过程。

在洪水脉冲的驱动下，河流－滩区系统依靠连通性特点，出现动水－静水系统转换的过程。所谓河流系统的连通性（connectivity），指河流主流与包括湖泊、水塘、湿地等的连通水平。连通性的类型分为永久性联通和暂时性连通。监测资料表明，许多水域生物的物种数量和种群结构取决于连通性水平。洪水脉冲既是河流－滩区系统生物因子与非生物因子交互作用的驱动力，同样也是静水区与动水区相互转化的驱动力。需要注意的是，虽然水文过程表现的水位涨落大致是可逆过程，但是相应的生物过程并不是可逆的。这是因为洪水期间随着滩区初级和次级生产量以及生物群落多样性的提高，洪水不但为滩区留下了丰富的营养物质，还引发了生物迁徙、鱼类洄游和种子传播等一系列生物响应。

3 Junk洪水脉冲概念的局限性及其完善

3.1 Junk洪水脉冲概念的局限性

虽然洪水脉冲概念相比河流连续体概念，对水流向洪泛滩区侧向漫溢产生的生态过程进行了详细的阐述，但由于河流－洪泛滩区生态系统的复杂性，Junk概念模型仍有其局限性。

1）研究对象的地域性。Junk洪水脉冲概念的产生主要是基于热带亚马逊河的观察试验研究，因此大部分内容仅适用于大型热带原始河流低地。该理论能否适用于亚热带或温带河流，引发了不少讨论和研究工作的开展。

2）高速公路类比存在问题。Junk将河流－洪泛滩区系统中的河流网络按照高速公路类比（Highway Analogy），其中主河道代表高速公路，河道中的鱼类等生物代表公路上的车辆，洪泛滩区则相应的提供高速公路以外的产品来源，如农场、油田、矿场等。在这样的类比下，河流仅作为通往喂食、育种、产卵区域的路线，或低温季节时的避难所。Junk以此强调滩区生态功能的重要性。

3）缺乏机理研究。Junk洪水脉冲概念描述了洪水的生态过程和生态效应，但未解释清楚其机理，如物理系统与生物系统之间如何互相发生作用，人类活动如何产生影响，需要建立定量或半定量的模型。

3.2 洪水脉冲概念的的完善

在Junk提出洪水脉冲概念后的十几年间，又有一些研究者对其理论进行了实地观测和理论研究，使这个理论有所发展和完善。

（1）河流、滩区和上游流域的贡献率问题。在河流、滩区和上游流域对于有机物质的来源和生产量（production)贡献方面，不同的研究者观点不同。河流连续体概念则更多关注来自上游外界有机物质的输入，FPC更多关注滩区初级生产。Junk认为，在河流－滩区系统中，生产过程主要都发生在滩区，强调滩区对于促进初级和次级生产力方面重要性。Thorp 等[7] 指出以上两种概念的不足，提出了河流生产力模型（riverine productivity model，RPM ），认为在河床内自产的生产量以及在下游河段由外来的输入物质，持续地提供了河流生物所需的有机物，他在美国俄亥俄河的河床与滩区的监测数据支持了这种观点。

河流－滩区系统初级生产量在很大程度上还取决于系统的连通性。很明显，河流－滩区系统比河床的初级生产量要高。比如荷兰境内的下莱茵河，本身就携带着充足的营养物质，河流水体的渗漏和漫溢决定了浮游植物的生产力及其组成。滩区、湖泊与河流连接程度越高，其生产量越高[8]。

Galat等人[9]通过分析欧美8条河流中的淡水鱼类对栖息地的利用，发现其中约29％的鱼类栖息在河流中，多种鱼类需要在河流栖息地中完成生命周期。Dettmer [10]研究了主河道能量的重要性，通过对主河道中鱼类、浮游动物和底栖无脊椎动物的研究，提出主河道中能量水平较高，主河道能提供独特的食物网。笔者认为，有机物质的输入和生产量来自上游流域、洪泛滩区和河流本身。至于这三部分对于河流有机物质总量的贡献比例，取决于三者的生产量和营养物质传输条件。不同河流－滩区系统光线、温度和基底条件不同，初级生产量的条件不同。至于营养物质的传输状况，则更多取决于地貌条件。

（2）Junk洪水脉冲概念的适应性。洪水脉冲概念诞生后近20年的时间里，有关洪泛滩区的研究成果不断涌现，多名研究者对洪水脉冲概念在下莱茵河洪泛滩区、密西西比河等不同河流进行了实验验证，并不断提出新的观点，对洪水脉冲概念进行修正、完善。研究者将洪水脉冲概念的应用范围扩展到温带地区[11]-[12] ，Tockner[13]提出在温带地区除考虑洪水脉冲外，还需考虑温度变化对生态系统功能的影响。Benke[12]等利用航拍和GIS技术对Ogeechee河58年间洪水泛滥的动态变化、洪泛滩区不同时期的淹没面积进行了定量研究，并发现，该河流洪水的可预测性和持续时间均低于热带大型河流，且洪水与季节性的蒸散发变化联系紧密，不同于热带河流因降雨引起的洪水。2003年，Junk[3]提出该理论并不限于大型热带河流，可以作为大型河流－洪泛滩区系统的一般概念。笔者认为，洪水脉冲概念普遍意义主要表现在：第一，FPC认为洪水脉冲是河流－滩区系统生物生存、生产力和交互作用的驱动力。尽管对不同自然区域的河流，这种驱动作用的强弱程度有所不同，但是驱动力作用是普遍存在的；第二，水文过程作为一种重要生境因子，在保持和提高河流－滩区系统的生物群落多样性方面意义重大。因此恢复河流的自然水文过程是河流生态系统保护和恢复的重要任务。

（3）定量化研究。对河流水文特性的研究也有助于更多的理解河流的生态过程，因此Puckridge[15]等提出识别水文变量的方法，并提供了根据水文变量的河流分类方法，强调了水位变化在栖息地大小和特性的影响。Sedell[16]提出通过确定洪泛滩区宽度与河流宽度的比例、岸线长度与水体表面积的比例来预测河流的物理或生态特性。Gutreuter[9]等采用目标鱼类的统计模型研究上密西西比河的洪水脉冲效应。

4 洪水脉冲概念的应用

最初洪水脉冲是作为科学概念提出的，但是经过多年的发展，它已经在洪泛滩区管理、河流和湿地生态修复等方面发展成为一种应用性的理念和技术工具。

4.1 人类活动对于河流－洪泛滩区系统的胁迫效应

在人类历史上，洪泛平原为人类社会的发展提供了农业和居住的适宜条件。但是近百年以来，大规模的经济活动改变了河流－滩区系统的生态格局，河流－洪泛滩区系统成了最受威胁的生态系统[17]。在北美和欧洲统计的139条大河中，有77％由于筑坝和人工径流调节使得生境破碎化，自然河流的洪水脉冲已经在不同程度上受到削弱[5]。在我国，近几十年来经济活动对于河流－滩区系统的干扰和破坏也十分剧烈。主要表现在以下4个方面[18]：（1）对洪泛滩区和湖泊围垦开发利用。按照《湿地公约》的湿地定义统计口径，我国的河流湿地包括洪泛滩区湿地总面积820万km2 ，湖泊湿地总面积835万km2。几十年来，洪泛滩区大量被围垦开发，包括农业、城镇发展和水产养殖等开发利用，造成洪泛滩区面积大幅度缩小，湿地退化[19]。以太湖为例，几十年来流域湖泊已被围垦面积约529km2，减少容积约8亿m3 ；（2）水库径流调节。由于水库调度服从于防洪和兴利调度目标，经过人工径流调节后的河流年水位－时间过程线趋于平缓，洪水脉冲效应减弱。截至2004年统计，我国建设了各类规模的水坝85160座，其中调蓄能力较强的大中型水库的人工径流调节对于河流－滩区生态系统可能产生不同程度的负面影响；（3） 闸坝对于河流－滩区－湖泊系统连通性的破坏。人们为了防洪、灌溉、围垦、养殖等目的建设了大量闸坝工程，或将干支流分割，堵塞或控制了与河流联通的湖泊口门，或将湿地与河流围隔，其结果造成水系流动不畅，洪水脉冲效应因失去地貌学基础而无法实现，从而影响了物质流和信息流的畅通，阻隔了鱼类的洄游和植物种子的传播。以长江中游为例，历史上湘、鄂、赣、皖四省与长江联通的大于100km2 的湖泊有100多座，这些湖泊与长江自由进行物质交换和能量传递。由于防洪堤防和闸坝的建设，把长江干流与湖泊、沼泽、草州分割，致使湖泊鱼类不能进入长江越冬和繁殖，长江四大家鱼也不能进入湖泊摄食和育肥，留在湖泊中的鱼类缺乏适宜的流速、流量等条件影响后代的繁殖，导致江湖半洄游鱼类种群数目下降[20]；（4）堤防工程。截至2006年统计，我国建设了防洪堤防28.1万km，其防洪作用巨大[21]。堤防带来的生态负面影响包括两个方面，一是两岸堤防缩窄了滩区宽度，减少了滩区湿地面积；另一方面，堤防本身作为水流的约束条件阻止了汛期的洪水漫溢，使洪水脉冲影响范围缩小。

4.2 洪水脉冲概念在河流系统生态修复中的应用

所谓“河流生态系统修复”是指以人类大规模经济活动以前的河流生态状况为参照物，通过人们的适度干预，改善河流生态系统的结构和功能，恢复河流的健康和可持续性。在河流生态修复工作中，洪水脉冲概念可以在以下4个方面作为基本理念和技术方法得到应用。

（1）兼顾生态的水库多目标调度[22] 。现行的水库调度是遵循防洪和兴利调度原则，这种调度的结果使得流量或水位过程线趋于平缓，脉冲作用削弱。所谓兼顾生态的水库多目标调度，是指在满足防洪、发电、供水、灌溉等经济社会功能的同时，兼顾下游水域生态系统的需求的调度原则和方法。新的调度方法遵循的基本原则是：人工径流调节水文过程线尽可能模拟河流自然水文过程线，以产生河流脉冲效应。美国基西米河生态修复计划中就包括恢复自然河流洪水脉冲的内容[23－24]。

（2）恢复自然水文情势是河流生态修复的重要任务[25－26]。在我国水资源配置规划要求中已经包括了生态用水因素，在河流生态修复规划中已经考虑生态基流因素，但是恢复自然水文过程问题尚未引起足够重视。在改善河流自然栖息地的同时，需要考虑提高水文情势多样性（diversity of hydrological regime ），以全面提高栖息地的空间异质性。另外，需要加强对于水域生物调查和监测工作，特别需要加强有关生物对于水文情势的生理学需求的研究，在此基础上改善河流的水文条件。

（3）恢复河流－滩区系统的连通性。河流与滩区、湖泊、水塘、湿地的连通性是洪水脉冲效应的地貌学基础，因此恢复河流－滩区系统的连通性是河流生态修复的一个重要任务。在河流生态修复规划中应在流域的整体尺度上全盘考虑恢复连通性问题。具体工程和管理措施包括：拆除效能低下阻隔水体流通的闸坝；恢复通江湖泊的口门；合理调度闸坝等工程设施；疏浚阻碍水系连通的河道等。

（4）洪泛滩区的恢复。洪水脉冲概念的一条基本原则就是强调河流与洪泛滩区的整体性。近几十年来，各类经济活动对于洪泛滩区的围垦侵占，不但降低了滩区的生态功能，而且降低了防洪功能，增大了洪水风险。因此，洪泛滩区的恢复应结合防洪工程整体进行规划。在有条件的河段扩大堤防间距以扩大滩区，提高蓄滞洪水能力。对于滩区的各类经济活动应进行评估分析，对于不当的经济活动需要采取行政措施予以限制。

5 小结

洪水脉冲概念是国际上河流生态学研究中的重要理论成果之一，近十几年各国学者对这个理论又进一步进行了验证和完善。这个理论重视河流－洪泛滩区的整体性，揭示了洪水侧向漫溢过程中的物种流动、物质流动以及能量和信息传递的规律，强调了水文过程对于生态过程的重要影响。这个理论不仅建立了一个科学概念，而且，对于河流生态系统的保护和修复都具有重要科学指导意义。我国至今对于洪水脉冲概念介绍不多，实证性的研究工作尚未起步[17，27－28]。当前除了需要系统地介绍洪水脉冲概念以外，还有必要通过监测分析，开展实证性的研究，特别是在应用洪水脉冲概念指导河流生态系统保护与修复方面，研究工作尚有很大的发展空间。

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Ecological effect of the flood pulse

Dong Zheren, Zhang Jing

(China Institute of water resources and hydropower research )

Abstract： The role of flood pulse which acting as the driven force of essential ecological processes such as production，decomposition and consumption in river_floodplain systems is expounded and the ecological mechanism of flood pulse is analyzed．The impact of hydrological regime on organisms and specific process of river_flood systems is studied．The significance of flood pulse concept on guiding the ecological restoration of river is discussed．The operation principles of reservoirs based on natural hydrological regime for improving the management of river are proposed accordingly,in which the integral characteristics of river_floodplain is emphasized．It is pointed out that the rehabilitation of connectivity among river channel，floodplain，lake and wetland is the essential approach for river ecological restoration．

Key word : flood pulse; ecological mechanism; river ecological restoration; hydrological regime; reservoir operation; connectivity

基金项目：水利部公益性行业科研专项200801023

（原载《水利学报》2009年第3期）