关键词 烟蚜 烟叶化学成分 还原糖 烟碱 关系 研讨
1 问题的提出
烟蚜是世界烟草各产地烟草生长期关键性害虫。烟草栽培种(Nicotiana Tobacco)的根、茎、叶、果及种子或多或少的均含有烟碱,以叶含量最高[1]。烟碱为昆虫的神经毒剂。烟蚜在烟草的叶、嫩茎、花及嫩果的表面寄生,以叶为主,烟草栽培种为烟蚜的寄主,是真正的寄生现象。烟蚜吸食烟草汁液,获取营养,烟草里含有烟碱,烟蚜和烟碱有什么关系呢?可谓众说纷纭,莫衷一是。
2 烟蚜与烟碱的关系
烟蚜与烟碱的关系有下论点——
2.1 烟蚜种群为害烟叶程度与烟叶烟碱含量无关
Thurston(1962)称:烟蚜对烟草属(Nicotiana)和红花烟草(N.tabacum)的为害程度同其叶片中烟碱的含量毫无关系[18];杨效文等(1996)报道:烟蚜数量与烟株第13、17片烟叶的烟碱含量无明显的相关性[6]。
2.2 烟蚜种群为害烟叶,烟叶烟碱含量下降
Feistein等(1951)发现蚜害烟叶烟碱含量下降[5];郭线茹等(1990)报道:烤烟苗期及旺长期向烟叶上接蚜为害,随蚜害水平的提高,烟叶烟碱含量下降[5]。
2.3 烟蚜种群为害烟叶,烟叶烟碱含量增加。
据Mistric等(1979)及Cheng等(1977)报道,烟蚜种群为害烟叶,烟叶烟碱含量增加[19,20]。
2.4 秦焕菊等(1998)报道,在烟草整个生长发育过程中,烟碱含量与烟蚜数量呈明显的负相性[9,10]。
3 烟蚜与烟碱关系问题的研讨
3.1 从烟蚜避免取食烟草含烟碱的组织,研讨烟蚜与烟碱的关系
烟蚜能选择性的吸取植物组织中的汁液,以回避次生物质的不利作用。烟蚜取食烟草韧皮部汁液,避开了含烟碱的木质部,故能在烟草上正常生活(Guthrie,1962)[17]。
由加烟碱的全纯人工饲料饲养烟蚜结果说明,Guthrie(1962)的报道是可信的。
柯礼道等(1983)把加入烟碱的全纯人工饲料饲养烟蚜,含0.1%烟碱饲料中,影响烟蚜取食量最大,严重的影响烟蚜种群的建立[3];秦焕菊等(1988)用加烟碱的全纯人工饲料饲养烟蚜,烟碱浓度100×10-6时,烟蚜存活时间不超过48h,饲养的多数个体存活率为0[8]。
生长期的红花烟草鲜烟叶烟碱含量达0.1%-0.5%[3]。如果烟蚜刺吸烟叶汁液不选择烟叶组织,吸入烟叶组织中自然含量的烟碱,按柯礼道(1983)[2,3]、秦焕菊等(1988)[8]加烟碱的人工饲料,对烟蚜饲养结果推测,烟蚜是难以在烟叶上生存的!然而烟蚜却能在烟叶等器官上生活、繁殖、建立种群,可见烟蚜避免取食含烟碱的烟草组织,烟蚜避毒适应的论点,为专家学者所接受[4]。从而笔者赞同Thurston(1962)的观点:烟草属和红花烟草的被害程度同其叶片中烟碱的含量毫无关系[18]。
如上所述,可以理解烟蚜并没有吸食烟叶组织中的烟碱。所谓烟蚜为害烟叶后,烟叶中烟碱含量或减少、或增加、或蚜量与烟叶内烟碱含量呈负相关,各报道者均未从机理方面研究说明,是知其然不知其所以然的含有截然相反的结果,这是需要探讨的。
为害烟叶烟蚜与烟叶烟碱及其它烟叶化学成分的关系是复杂的,看问题要从各方面去看,不能只从单方面看。
3.2 其它烟草化学成分与因叶蚜量的关系。
除烟碱外,烟叶中的化学成分有的对烟蚜有毒性,有的产生抗蚜作用,构成烟草对烟蚜的化学防御机制。
烟草中的糖酯和冷杉醇对烟蚜有毒性(Eckel,1991)。杜伐三烯二醇是烤烟表皮类酯物中的主要成分,存在于许多红花烟草品种中,杜伐三烯二醇含量低的烟叶有抗蚜性,烟叶上蚜量少。盛花期上部烟叶中杜伐三烯二醇含量比未开花的烟株少30%,低打顶的烟叶中杜伐三烯二醇含量随之下降,这也是烤烟生长后期及打顶后上部烟叶蚜量减少的因素[12,21]。
烟叶烟蚜数量与现蕾期烟草第13、17位烟叶中的还原糖含量呈显著负相关[6]。
3.3 烟叶腺毛与烟蚜的关系。
烟叶腺毛是抗蚜的一个重要因素。腺毛的种类、功能、密度等与烟叶蚜量有关。烟叶腺毛和化学成分的特殊关系,对烟蚜有抗性作用。少量的具有分泌腺毛或具有高密度的单列腺毛的烟株是抗蚜的,表现为烟株上蚜量少[16];烟叶腺毛分泌的顺冷杉醇和赖百当二烯二醇(Labdadienedio1)高的烟草品系,烟叶上蚜量亦少[12]。
杨效文等(1996)观测50个烟草品种第13叶的烟蚜累积数量与该叶腺毛密度呈极显著负相关[7]。
3.4 成熟烟叶中烟碱“蒸发”及烟草绿叶挥发物对烟蚜的作用问题。
烟碱和去甲烟碱存于烟草茸毛里及烟株(含烟叶)内部,红花烟草的烟碱含量随烟株的成熟而增加,成其是在打顶以后。已知烟碱能从成熟的烟叶中“蒸发”,在日本早有报道桑叶被附近烟草“蒸发”出来的烟碱所污染,对家蚕有毒性作用[12]。
红花烟草种的茎、叶、蕾、花上生有腺毛。Anderson(1988)对腺毛不同的烟草品系的绿叶挥发物进行了分离鉴定和比较,用顶空分析鉴别出来的化合物,占挥发物质总量的50%,其中主要有烟碱和新植二烯等[22]。
烟碱为高度挥发性杀虫剂,烟碱虽在气相中占极少部分即足杀虫,游离烟碱的蒸气有强烈的熏蒸作用,可渗入虫体,而使中毒[14]。据测定烟碱蒸气对棉蚜(Aphis gossypii)50%死亡率所需浓度(mg/L)30min为0.0032,烟蚜对于气化的烟碱抗力较弱[14]。
如上所述,成熟烟叶中“蒸发”出的烟碱和烟草绿叶挥发物中的烟碱,对叶面烟蚜的熏蒸作用是可能存在的,况且大田烟株烟叶上常有5%左右“自然死亡”的烟蚜,可能为“蒸发”的烟碱、挥发物中的烟碱所毒,但需要验证。
4 研讨与结语
4.1 烟叶蚜量与烟叶烟碱含量的关系有:无关、相关性不明显、负相关性、烟碱含量降低或增加,等等,总的看来是相互矛盾、无一致、稳定的结论。除Guthrie(1962)外,各报道者均未从机理方面作研究说明。笔者认为有一点可以肯定:由于烟蚜避免取食烟草含烟碱的组织Guthrie(1962),从而说明未因烟蚜刺吸烟叶汁液,减少或增加了烟叶中的烟碱含量,从而Thurston(1962)烟叶蚜量与烟叶烟碱含量毫无关系之说,是可信的。
4.2 烟叶蚜量既与数种烟叶化学成分有关,又有烟叶形态结构因素。检测结果表明:烟叶烟蚜数量与现蕾期第13、17叶的还原糖含量呈显著负相关。而与第13、17叶中烟碱含量无明显的相关性。这是同一试验、在相同条件下,检测同叶位烟叶蚜量与烟碱、还原糖含量的关系,呈显著负相关的是蚜量与还原糖,基本上排除了烟碱,这是烟叶蚜量与烟叶烟碱含量关系质疑中初见端倪的依据之一,它如第13叶的蚜量与同位烟叶腺毛密度亦呈显著负相关。
在烟叶蚜量与烟叶烟碱含量关系中,报道烟碱含量下降者居多,但在烟叶化学成分中造成蚜量下降的有杜代三烯二醇,烟叶中杜伐三烯二醇含量低,烟叶蚜量少,盛花期上部烟叶中杜伐三烯二醇含量比未开花的烟株少30%,低打顶的烟叶中杜伐三烯二醇含量随之下降,这都是烤烟生长后期上部叶蚜量减少的因素之一。
烟叶在烟株上自下而上先后成熟,一片烟叶从生出到成熟历期60-70天左右,烤烟移栽后50-120天断续出现烟叶成熟采收,成熟烟叶“蒸发”出的烟碱与烟草绿叶挥发物中的烟碱,对烟株上烟蚜的熏蒸作用是可能存在的。
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